Axolotl - Farbgenetik

Auf dieser Seite finden sich Informationen zur Farbgenetik - Genetische Grundbegriffe, Pigmentzellen beim Axolotl und die dafür verantwortlichen Gene sowie die verschiedenen Farbschläge

1. Genetische Grundlagen

Um die Entstehung und die Vererbung der Farben zu erklären, vorab einige Grundbegriffe der Genetik:

Chromosom	...ist die Organisationsstruktur der DNA und besteht aus Proteinen und Nucleinsäuren. Die DNA (umgangssprachlich „das Erbgut“) ist ein langer, kontinuierlicher Strang, der um viele Kernproteine gewickelt und mehrfach zu einer kompakten Form spiralisiert werden kann.
Gen	...ist ein Abschnitt der DNA, das vereinfacht gesagt die Erbinformation für ein bestimmtes Merkmal trägt.
Allel	...ist die mögliche Ausprägung eines Gens, also so etwas wie eine der Zustand oder eine Schalterstellung (z.B. rot/weiß oder Farbe vorhanden/nicht vorhanden).
Phänotyp	...ist das Erscheinungsbild bzw. die Summe der sichtbaren Merkmale.
Genotyp	hingegen gibt die genetische Ausstattung wieder, also die genetische Kombination, die dem Phänotyp zugrunde liegt.
diploid	...ist ein Organismus, der für jede Merkmalsausprägung zwei Gene hat, normalerweise eins von der Mutter und eins vom Vater.
Homozygot oder reinerbig	...sind Organismen, bei denen diese beiden Gene das gleiche Allel (=Merkmalsausprägung, z.B. doppelt „Farbzelle bilden“ oder „Farbzelle nicht bilden“) besitzen.
Heterozygot oder mischerbig	...hingegen sind Individuen, bei denen dieses Gen in zwei unterschiedlichen Ausprägungen vorliegt (z.B. 1x „Farbzelle bilden“ und 1x „Farbzelle nicht bilden“).
dominant (gekennzeichnet mit einem Großbuchstaben)	...wird ein Erbfaktor bezeichnet, wenn er sich in der Merkmalsausprägung gegenüber einem rezessiven (dementspechend mit Kleinbuchstaben gekennzeichnet) Erbfaktor durchsetzt. Wenn also das Merkmal „Farbzelle bilden“ dominant ist und das Merkmal „Farbzelle nicht bilden“ rezessiv, und es werden zwei für das jeweilige Merkmal reinerbige Tiere gekreuzt, entstehen in der ersten Generation nur (mischerbige) Tiere mit Farbzellen.

Axolotl besitzen einen doppelten (diploiden) Chromosomensatz, bei dem jeweils die Hälfte der Chromosomen vom Vatertier (14 Stück) und vom Muttertier (nochmals 14 Stück) stammt.

Auf jedem Chromosomensatz gibt es jeweils zwei (Mutter+Vater) Gene für die Ausprägung jeder einzelnen Farbzellenart (dunkel, gelb, glänzend), die die Ausprägung (das Allel) „vorhanden“ oder „nicht vorhanden“ annehmen.

2. Pigmentzellen und verantwortliche Gene

Die sichtbare Färbung der Axolotl wird durch folgende drei Arten von pigmenthaltigen Zellen (Chromatophoren) beeinflusst:

- Melanophoren: enthalten die dunklen Pigmente Eumelanin und Melanin (braun bzw. schwarz)
- Xanthophoren: enthalten vorwiegend gelbliche Carotinoide und Pterine
- Iridophoren: beinhalten silbrig-schimmernde, Licht reflektierende Purinkristalle

Die Ausbildung jeder einzelnen Zellart wird dabei durch ein Gen gesteuert. Diese Gene beeinflussen einander nicht und sind auch (soweit bisher bekannt) nicht an andere Merkmale gebunden.

Die Merkmalsausprägung „Farbe bilden“ ist dabei dominant (gekennzeichnet durch einen Großbuchstaben).
Sobald das dominante Merkmal homozygot (Großbuchstabe/Großbuchstabe) oder heterozygot (Großbuchstabe/Kleinbuchstabe) vorhanden ist, wird die entsprechende Farbzelle ausgebildet.

Die Merkmalsausprägung „Farbe nicht bilden“ ist rezessiv und tritt dementsprechend nur auf, wenn sie reinerbig (homozygot) vorhanden ist (Kleinbuchstabe/Kleinbuchstabe).

Folgende Farbgene sind beim Axolotl vorhanden:

Das Gen A für das Vorhandensein von Melanophoren mit dem dunklen Farbstoff Melanin (A/A oder A/a = Melanophoren mit Melanin vorhanden, a/a = Melanophoren vorhanden, aber ohne Melanin).

Das Gen AX für die Ausbildung von Xanthophoren und Iridophoren (AX/AX oder Ax/ax = Xanthophoren vorhanden, ax/ax = Xanthophoren und Iridophoren nicht vorhanden).

Das Gen M für die Bildung von Iridophoren (M/M oder M/m = Iridophoren vorhanden, m/m = Iridophoren nicht vorhanden).

Daneben gibt es eine „Entwicklungsmutante“, den Leukismus (umgangssprachlich als „Weißlingsgen“ bezeichnet). Dieses Gen bewirkt, dass sich die vorhandenen Pigmentzellen nicht über den ganzen Körper ausbreiten, sondern lediglich entlang der ursprünglichen Neuralleiste (Kopf + Rückgrat) verteilt werden. Die Ausbreitung der Pigmentzellen ist ebenfalls dominant. (D/D oder D/d für eine Ausbreitung auf dem ganzen Körper, d/d für eine eingeschränkte Ausbreitung).

3. Farbschläge / Farbvarianten beim Axolotl

Wildtyp: Alle drei Pigmentzelltypen werden ausgeprägt (dunkel, gelb, reflektierend). Auch wenn sich die Iridophoren nicht auf dem Körper zeigen, ist ein sicheres Merkmal ein glänzender Ring in der Iris. Da die Bildung der Farbe (wie beschrieben) dominant ist, lässt sich nicht eindeutig auf den Genotyp schließen – jedes Farbgen kann reinerbig (homozygot) oder mischerbig (heterozygot) vorliegen. Dementsprechend ist folgender Genotyp vorhanden: A/?, AX/?, M/?, D/? Das Bild nebenstehende Bild zeigt zwei Wildlinge (besonders gut beim rechten Tier ist der Augenring zu sehen):

Axolotl melanoid 1 Axolotl melanoid 2

Melanoid: Melanoide Tiere zeigen eine dunkle (braun bis schwarz) Grundfärbung, sind aber nicht zwingend sehr dunkel (oftmals werden fälschlicherweise sehr dunkle Tiere als "melanoid" bezeichnet).

Deutliches Merkmal ist, dass keine glänzenden Iridophoren gebildet werden; Xanthophoren und Melanophoren sind vorhanden. Sicher lassen sich melanoide Tiere nur an den Augen erkennen – ihnen fehlt der glänzende Ring in der Iris.
Genotyp: A/?, AX/?, m/m, D/?

Melanoide Weißlinge: Das Gen für Melanismus kann auch kombiniert sein mit dem Gen für Leukismus.

Die Tiere sehen aus wie "normale" Weißlinge, haben aber komplett dunkle Augen ohne den glänzenden Iridophoren-Ring.

Genotyp: A/?, AX/?, m/m, d/d

Axanthische Nichtalbinos. Diese Farbmutante ist homozygot für die fehlende Ausprägung der gelben Xanthophoren sowie der glänzenden Iridophoren. Die Tiere unterscheiden sich äußerlich kaum von sehr dunklen Melanoiden und ihnen fehlt der glänzende Augenring. Nach einigen Untersuchungen sind axanthische Tiere oftmals kränkelnd und erreichen in der Regel nicht die Geschlechtsreife.
Genotyp: A/?, ax/ax, M/?, D/?

Weißlinge werden auch leukistische Axolotl genannt. Sie sind homozygot für das Leukismusgen (d/d), die Farbpigmente breiten sich also nicht über den ganzen Körper aus, sondern bleiben auf mehr oder weniger kleine Bereiche des Kopfes und Rückens beschränkt. Einige Exemplare bilden keine dunklen Pigmente auf dem Kopf aus und sind nur durch die dunklen Augen und durch eine gelegentliche dunkle Pigmentierung auf den Kiemen erkennbar. Andere Tiere bilden eine größere Menge an Melanophoren aus, die sich jedoch auf Kopf und Rücken beschränken (sogenannte „Harlekine“).
Genotyp: A/?, AX/?, M/?, d/d

Albinos: Der Gruppe der Albinos ist gemeinsam, dass bei ihnen zwar Melanophoren ausgeprägt werden, diese aber nicht den dunklen Farbstoff Melanin enthalten (a/a). Das macht sich insbesondere an den roten bzw. gelb-goldenen Augen bemerkbar. Albinotische Axolotl sind erstmalig durch die künstliche Einkreuzung von einem Tigersalamander durch Prof. Humphrey (1967) entstanden. In freier Wildbahn sind keine albinotischen Axolotl bekannt. Es gibt verschiedene Arten von Albinos, in Abhängigkeit davon, ob auch noch andere Farbausprägungen unterdrückt werden.
	Goldalbinos: Diesen Tieren fehlt lediglich die Ausprägung der Melanophoren, die Ausprägung aller anderen Farbpigmente ist homozygot oder heterozygot vorhanden. Sie sind gelb mit hellen Augen und mit mehr oder weniger glänzenden Pigmenten versehen. Genotyp: a/a, AX/?, M/?, D/?
	axanthische Albinos: Den axanthischen Albinos fehlt sowohl die Ausprägung für Melanophoren als auch für Xanthophoren und Iridophoren. Sie sind rein weiß ohne glänzende Pigmente in den Augen. Genotyp: a/a, ax/ax, M/?, D/? Weisslingsalbinos: Bei dieser Form der Albinos ist das Gen für fehlendes Melanin kombiniert mit dem Gen für die unvollständige Pigmentverbreitung. Die Tiere sind weiß mit glänzenden Iridophoren auf den Kiemen und einem glänzenden Augenring (siehe nebenstehendes Bild). Genotyp: a/a, AX/?, M/?, d/d
	melanoide Albinos: Diese Form der Albinos bildet Melanophoren ohne Melanin und keine Iridophoren aus. Diese Tiere sind rein weiß ohne glänzende Pigmente, können jedoch einen leichten Gelbstich durch die vorhandenen Xanthophoren ausbilden. Deutliches Erkennungsmerkmal ist der fehlende Glanz auf den Kiemen und der nicht vorhandene glänzende Augenring. Genotyp: a/a, AX/?, m/m, D/? pigmentlose Albinos Diese Form der Albinos bilden überhaupt keine Pigmente und sind homozygot für alle drei Mangelmutanten. Vom Aussehen her unterscheiden sie sich nicht von melanoid-axanthischen Albinos – sie sind rein weiß. Genotyp: a/a, ax/ax, m/m