Axolotl - Entwicklung

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Vom frisch gelegten Ei zur fertigen Axolotllarve - die Entwicklung im Ei...

Die folgenden Bilder zeigen einige Entwicklungsstadien eines Axolotls - von der ersten Zellteilung bis zum Schlupf der fertig entwickelten Larven. In einer Zeile sind jeweils eines oder mehrere Bilder des gleichen Entwicklungsstadiums zu sehen - teilweise von verschiedenen Eiern, teils aus unterschiedlicher Perspektive. Die Beschreibung der einzelnen Entwicklungsstufen ist angelehnt an: Bordzilovskaya, Dettlaff, Duhon, Malacinski, "Developmental-Stage Series of Axolotl Embryos". In: Armstrong, J.B. & Malacinski, G.M.: Developmental Biology of the Axolotl, Oxford University Press (1989). Übersetzung der Beschreibungen durch Daniel Weiner - ich bin leider kein Biologe, falls also jemandem (Übersetzungs-)Fehler auffallen sollten, würde ich mich über eine kurze Nachricht an daniel [at] ambystoma-board.de freuen.

1. Stufe: Die Eier der Axolotl sind frisch gelegt, es hat noch keine Zellteilung stattgefunden. Die abgebildeten Eier stammen von einem Weißlingsweibchen, dementsprechend ist die Färbung geteilt zwischen hell und dunkel.

Stufe 2: Die erste Teilungsfurche wird sichtbar. Beginn der Zeitaufzeichnung.

Stufe 3: 4 Zell-Stadium (ca. 2 1/2 Stunden nach Eiablage)

Stufe 4: 8-Zell - Stadium (ca. 4 Stunden nach Eiablage)

Stufe 5-6: 16 Zellen (nach ca. 5 1/2 Stunden)

Stufe 6: 32 Zellen (nach ca. 6 bis 7 Stunden)

Stufe 7: 64 Zellen (ca. 8 bis 9 Stunden nach Eiablage)

Stufe 8: frühe Keimblasenphase (blastula) (nach ca. 16 Stunden)

Zu diesem Entwicklungsstadium gibt es auch eine große Mikroskopaufnahme. Wegen der Dateigröße (ca. 500 kb) und der entsprechenden Ladezeit findet sich diese auf einer Extraseite. Durch Anklicken des Bildes wird die Großversion sichtbar!

Stufe 9: späte Keimblasenphase (late blastula); glatte Oberfläche (nach ca. 21 Stunden)

Stufe 10: frühe Gastrulation (Ausbildung der Keimblätter), (ca. 26 Stunden nach Eiablage)

Stufe 11: Mittlere Gastrulation II: Die Laterallappen (=zur Seite hin gelegen) sind ausgeprägt, die zukünftigen Bauchfalten werden nur durch eine Ansammlung von Pigmenten sichtbar. (ca. 38 Stunden nach Eiablage)

Stufe 11 1/2. (ca. 40-42 Stunden nach Eiablage)

Stufe 12: Späte Gastrulation II: Die Blastopore formt sich oval oder rundlich. (ca. 47 Stunden nach Eiablage)

Stufe 14: Frühe Neurulation (=spätere Ausprägung des Nervensystems) II: Die Neuralplatte ist breit. Die Nervenfalten (neural folds) sind klar abgegrenzt und erhoben. Sie umfassen die gesamte Neuralplatte. (ca. 58 Stunden nach Eiablage)

Stufe 15-16: Frühe Neurulation III - mittlere Neurulation: Die Neuralplatte ist schildförmig; die Neuralfalten sind immer noch erhoben und umfassen die gesamte Neuralplatte. (ca. 59 - 63 Stunden nach Eiablage)

Stufe 17: Späte Neurulation: Die Neuralfalten sind erhöht, speziell in der Kopfregion. Die Neuralplatte senkt sich ab; die Ausprägung des mesodermalen Gewebes (Knochen, Muskeln, Bindegewebe, Herz, Blutgefäße, einige innere Organe) beginnt. Es sind zwei Paare von Somiten (Urwirbeln) vorhanden.

Stufe 18: Späte Neurulation II: Die Neuralplatte hat sich tief abgesenkt. Die Neuralfalten sind stark erhoben, besonders in der Kopfregion. Die Neuralfalten der Rückenmarksregion haben fast Kontakt zueinander. (ca. 66 Stunden nach Eiablage)

Stufe 19: Späte Neurulation III: Die Neuralfalten sind vollständig miteinander in Kontakt, aber sind noch nicht miteinander verschmolzen. Die Hirnregion ist deutlich ausgeprägt bzw. vom restlichen Teil abgesetzt. Die Ansätze des späteren optischen Systems (Augen) ist erkennbar (kaum sichtbar auf diesen Bildern, da falsche Perspektive). Es sind drei Paare der Urwirbel vorhanden. (ca. 69 Stunden nach Eiablage)

Stufe 20: Späte Neurulation IV: Die Neuralfalten sind in der Rückenmarksregion miteinander verschmolzen (bzw. beginnen diesen Prozess auf den Bildern); in der Gehirnregion sind sie lediglich in Kontakt zueinander. Die ersten Augenansätze sind erkennbar und vergrößern sich. Eine leichte Schwellung markiert den zukünftigen Bereich der Kiemen. Vier Paare der Urwirbel sind vorhanden. (ca. 70 Stunden nach Eiablage)

Stufe 22-23: Die Neuralfalten sind vollständig miteinander verschmolzen. Der Bereich der zukünftigen Kiemen wird deutlich sichtbar. Der Pronephros (erste Stufe der Nierenentwicklung) wird ebenfalls erkennbar. Der Schwanzansatz formt sich aus. Fünf bis sechs Paare der Urwirbel sind jetzt vorhanden. Die Urform der Ohren wird als Einbuchtung über der zukünftigen Zungenplatte erkennbar. Es bildet sich eine Furche über den zukünftigen Kiemenansätzen (hyobranchial furrow) (ca. 73-74 Stunden nach Eiablage).

Stufe 24: Die "Ohrhöhle" ist stärker ausgeprägt. Die Furche über den späteren Kiemenansätzen vertieft und verlängert sich. Die frühe Form der Kloake prägt sich aus. Acht oder neun Urwirbel sind vorhanden (ca. 80 Stunden nach Eiablage).

Bis Stufe 29: Der Körper des Embryos hat sich in den letzten Stunden gestreckt. Die Kiemenansätze beginnen, sich in einzelne Kiemen aufzuteilen. Die zukünftige Kloake prägt sich stärker aus und wird mit der Zeit über 6 Wirbel sichtbar. Die Geruchsorgane beginnen, sich im Vorderteil des Kopfes zu formieren. Insgesamt besitzt der Embryo mittlerweile 16 Wirbelpaare. Seit der Eiablage sind ca. 97 Stunden vergangen.

Stufe 30-31: Der Embryo streckt sich weiter, erste Ansätze des Schwimmsaumes werden an Schwanz und kurz darauf am Rücken erkennbar. Es bildet sich eine Vertiefung an der Stelle der zukünftigen Augenlinsen. Die Kiemen unterteilen sich weiter; zwei bis drei Kiemenbögen sind differenziert (bis ca. 110 Stunden nach Eiablage).

Stufe 32-34: Der Rückensaum entwickelt sich weiter zum Kopf hin. Es sind bis zu 25 Wirbelpaare vorhanden (bis ca. 115 Stunden nach Eiablage).

Stufe 35: Die Körperachse vom Kleinhirn bis zur Schwanzspitze ist gerade (angenommen, die Larve wäre nicht in der Eihülle zusammen gerollt...). Drei Außenkiemen zeichnen sich klar auf jeder Seite ab. Das Seitenlinienorgan hat seine Entwicklung begonnen und erstreckt sich bis zum 6. Wirbelpaar. Die ersten Chromatophoren (Pigmentzellen) werden sichtbar, das Herz beginnt zu schlagen. Die Wirbelpaare sind ab diesem Stadium schwierig zu zählen. Seit der Eiablage sind ca. 122 Stunden vergangen.

Stufe 36-37: Die Kiemenansätze werden länger und beginnen, sich nach hinten zu biegen (ca. 177 Stunden nach Eiablage).

Stufe 38: Die ersten Kiemenhaare erscheinen als jeweils zwei kleine Auswölbungen an den Kiemenästen. Die Vorstufen der zwei "Kiemendeckel"(operculum) werden als Auswölbungen vor den Kiemen sichbar. Auge (mittig am Kopf im unteren Bild) und Nasenhöhle (dunkler Punkt unterhalb des Auges) sind gut zu unterscheiden. Die ersten Ansätze der späteren Gliedmaßen können mit etwas Phantasie als kleine Auswölbungen erkannt werden.

Stufe 39: Die ersten Kiemen bekommen zwei Paare Kiemenhaare, die anderen zwei Kiemenäste auf jeder Seite jeweils drei Paare. Die Kiemen überdecken jetzt die Knospen der späteren Gliedmaßen. Die Kiemendeckel reichen mittlerweile bis zur Wirbelsäule. Die Forum des Maules beginnt, sich abzuzeichnen. Seit Eiablage sind ca. 220 Stunden vergangen.

...spätere Stufe 39

Stufe 40: Die Kiemen wachsen und die Zahl der Kiemenhaare nimmt weiter zu. Am ersten Kiemenbogen sind vier Paare vorhanden, am zweiten und dritten Kiemenbogen jeweils sechs bis sieben Paare. Die Ansätze der Kiemendeckel verbinden sich mittig, das Maul zeichnet sich deutlicher ab. Die künftigen Beinansätze wölben sich leicht hervor. Seit der Eiablage sind ca. 240 Stunden vergangen.

Stufe 41: Die Kiemen und Kiemenhaare wachsen weiter; die Kiemenhaare nehmen auch an Anzahl weiter zu. Das Maul ist gut ausgeprägt. Die zweite Seitenlinie führt über die Seite zu den Beinansätzen und bauchseitig an ihnen vorbei. Der Schlupfvorgang beginnt (ca. 265 Stunden nach Eiablage).

Stufe 42: Die Kiemen reichen weit über die Ansätze der Vorderbeine hinaus. Das Maul zeichnet sich deutlich ab, ist jedoch noch nicht geöffnet (ca. 296 Stunden nach Eiablage).

Stufe 43: Unter zuckenden Bewegungen befreien sich die Larven aus der Eihülle. Das Maul ist entweder zu dem Zeitpunkt schon geöffnet oder öffnet sich innerhalb der kommenden 24-72 Stunden.

Und das sind die Ergebnisse, je nach Elternteilen... Eine Weisslingslarve:

Ein Goldalbino:

Eine wildfarbene Larve:

© Fotos und deutsche Übersetzung Daniel Weiner, Ambystoma.de 2007